과거에는 공룡의 생리를 오늘날의 도마뱀이나 악어와 비슷하게 보아, 외부의 열에 의존하고 주변 환경에 따라 체온이 변하는 동물로 여기는 경우가 많았습니다. 그러나 조류가 수각류 공룡에서 진화했다는 증거와 수많은 깃털공룡의 발견, 빠른 성장을 시사하는 골조직, 활동적인 생활에 적합한 해부학적 특징, 극지역의 공룡 화석 등이 축적되면서 이러한 관점은 크게 달라졌습니다. 공룡의 체온생리학(thermophysiology)은 수십 년 동안 이어져 온 논쟁이며, 최근에는 새로운 지화학 분석법의 발전으로 더욱 구체적인 검증이 가능해지고 있습니다.

여기서는 내온성과 항온성을 구별할 필요가 있습니다. 내온성(endothermy)은 대사로 발생하는 내부 열을 체온 유지에 주로 이용하는 특성을, 항온성(homeothermy)은 체온을 비교적 일정하게 유지하는 특성을 뜻합니다. 일정한 체온을 유지했다고 해서 반드시 높은 대사열을 생산했다고 단정할 수는 없습니다. 반대로 내온동물도 상황에 따라 체온을 낮출 수 있습니다.

산소 동위원소를 이용한 공룡 체온 연구는 적어도 1994년까지 거슬러 올라갑니다. Barrick & Showers는 티라노사우루스의 뼈에 기록된 산소 동위원소를 분석해 항온성과 높은 대사율의 가능성을 제시했습니다. 이후 Fricke & Rogers (2000)는 여러 지역에서 함께 발견된 수각류와 악어의 치아를 비교하는 접근법을 도입했습니다. Amiot et al. (2006)은 여기에 새로운 자료와 분류군을 추가해 수각류뿐 아니라 용각류·조각류·각룡류에서도 높은 체온을 유지하는 능력이 나타났다고 해석했습니다. 더 나아가 내온성이 공룡의 공통 조상에게 이미 존재했을 가능성도 제안했습니다.

Fricke와 Amiot 연구의 핵심은 공룡과 악어류·거북류의 산소 동위원소 차이가 위도에 따라 달라지는 현상을 체온 조절 방식의 차이로 설명한 데 있습니다. 체액의 산소 동위원소 조성이 같다면, 체온이 높을수록 그 체액에서 형성된 인산염의 δ¹⁸O는 낮아집니다. 분석 대상은 치아와 뼈를 구성하는 생물기원 인회석에 포함된 인산염이며, 치아 법랑질은 골조직보다 원래의 동위원소 신호를 보존할 가능성이 높은 것으로 평가됩니다.

하지만 멸종한 공룡과 악어·거북의 체액 조성을 직접 알 수는 없습니다. Amiot et al. (2006)은 현생 동물 자료를 이용해 두 집단의 체액 동위원소 차이를 약 1‰ 보정하고, 당시 악어·거북의 체온을 가정해 공룡의 체온을 추정했습니다. 그 결과 공룡은 저위도에서 악어·거북보다 약 2°C 낮고, 고위도에서는 약 10°C 높은 체온을 보였을 것으로 해석되었습니다. 추정 체온은 저위도에서 약 33~37°C, 고위도에서 약 36~38°C였습니다.

이러한 해석에는 중요한 가정이 들어갑니다. 특히 Amiot 연구의 체온 계산은 공룡의 체액 동위원소 특성이 현생 포유류와 비슷했을 것이라는 전제를 포함합니다. 또한 두 집단이 서로 다른 수원과 먹이를 이용하거나, 수분 손실과 조직 형성 시기의 영향을 다르게 받았다면 체온 이외의 요인으로도 동위원소 차이가 생길 수 있습니다. 따라서 이 연구들은 내온성을 지지하는 근거이지만, 대사율을 직접 측정한 결과는 아닙니다.

후속 연구들은 여러 공룡 집단이 높은 체온을 유지했다는 해석을 뒷받침하는 한편, 체온 조절 방식이 집단마다 달랐을 가능성을 보여주었습니다. Eagle et al. (2011)은 결합 동위원소 분석으로 쥐라기 대형 용각류의 체온을 약 36–38°C로 추정했습니다. Eagle et al. (2015)의 알껍데기 연구에서는 티타노사우루스류가 높은 체온을 보인 반면, 오비랍토르류는 대부분의 현생 내온동물보다 낮지만 주변 환경보다는 약 6°C 높은 체온을 보인 것으로 해석되었습니다. 이는 공룡의 체온 조절을 하나의 방식으로 설명하기 어렵다는 점을 시사합니다.

체온의 다양성이 곧 외온성을 뜻하는 것도 아닙니다. Tagliavento et al. (2023)은 트로오돈(Troodon)의 알껍데기에서 약 42°C와 29°C의 서로 다른 형성 온도를 추정하고, 내온성이면서도 체온을 변동시키는 이온성(heterothermy) 전략의 가능성을 제안했습니다. 다만 이러한 값은 서로 다른 표본의 기록이며, 한 개체의 체온 변화를 연속적으로 측정한 결과는 아닙니다.

동위원소 외의 접근법에서도 논쟁은 계속되었습니다. Grady et al. (2014)은 성장률과 몸집을 비교해 공룡이 현생 내온동물과 외온동물 사이의 대사 수준을 가진 중온성(mesothermy) 동물이었다고 주장했습니다. 그러나 성장률을 대사율로 환산하는 관계와 분석 방식은 후속 연구에서 비판의 대상이 되었습니다. Wiemann et al. (2022)은 화석 뼈의 산화 관련 분자 신호를 분석해 높은 대사율이 공룡과 익룡의 공통 조상까지 거슬러 올라간다고 해석했습니다. 이 연구는 대형 용각류와 수각류의 내온성을 지지하면서도, 조반류의 일부 계통에서는 이후 대사 능력이 낮아졌을 가능성을 제안했습니다. 이 방법과 조상 상태 복원의 확실성 역시 논쟁 중입니다.

이러한 연구들은 공룡의 여러 계통에 내온성이 널리 존재했을 가능성을 뒷받침합니다. 그러나 모든 공룡이 동일한 체온과 대사 전략을 가졌다고 보기는 어렵습니다. 높은 체온, 체온의 안정성, 높은 대사율은 서로 연결되어 있지만 구별해서 검토해야 하는 특성입니다.

이번에 게재된 Science Advances의 티라노사우루스 체온 연구도 이러한 논의의 연장선에 있습니다. 연구진은 치아 3개에 결합 동위원소 고온계법(clumped-isotope paleothermometry)을 적용해 티라노사우루스의 체온을 추정했습니다. 이 방법의 장점은 체액의 δ¹⁸O를 미리 가정하지 않고도 광물의 형성 온도를 추정할 수 있다는 것입니다. 전통적인 산소 동위원소 온도계에서는 온도와 물의 동위원소 조성 효과가 겹칩니다. 반면 결합 동위원소법은 무거운 동위원소가 얼마나 많이 들어 있는지뿐 아니라, ¹³C와 ¹⁸O가 같은 탄산염 이온 안에 얼마나 함께 존재하는지를 이용합니다. 이 결합 정도가 온도에 따라 달라지는 원리로 형성 온도를 추정합니다. 치아 분석에서는 인회석에 포함된 탄산염 성분이 대상이 됩니다.

Δ₄₇으로 형성 온도를 구한 뒤 탄산염의 δ¹⁸O와 결합하면, 적절한 분별 관계식을 이용해 광물 형성 당시 체액의 δ¹⁸O를 역산할 수도 있습니다. 다만 이렇게 구한 체액의 값이 곧바로 강수나 음용수의 값과 같아지는 것은 아닙니다. 수문 환경까지 복원하려면 동물의 수분 이용과 생리적 영향을 추가로 고려해야 합니다.

결합 동위원소법은 생물기원 인회석에 적용한 연구가 2010년에, 공룡 치아에 적용한 연구가 2011년에 이미 발표되었습니다. 2023년 트로오돈 연구에서는 Δ₄₇과 Δ₄₈을 함께 측정하는 이중 결합 동위원소법을 이용해 온도 외에 광물 형성 과정의 영향도 평가했습니다. 이러한 발전은 기존 연구의 체액 조성 가정 문제를 줄여주지만, 화석화 과정에서의 변질과 동위원소 신호 보존 상태를 검토해야 한다는 과제까지 없애지는 않습니다.

이번 연구에서 제시한 티라노사우루스의 체온 추정치는 34.7~37.3°C입니다. 이 범위는 Amiot et al. (2006)이 제시한 공룡 체온 범위와 상당 부분 겹칩니다. 서로 다른 접근법에서 비슷한 수준의 체온이 도출되었다는 점은 흥미롭습니다. 다만 이것이 기존 연구의 모든 가정을 검증하거나, 티라노사우루스가 여러 위도와 계절에 걸쳐 동일한 체온을 유지했음을 직접 입증하는 것은 아닙니다.

티라노사우루스는 캐나다 남부에서 미국 남서부에 이르는 넓은 지역에서 보고되어 왔습니다. 다만 텍사스 서부 빅벤드의 단편적 표본을 T. rex로 확정할 수 있는지는 논쟁이 있습니다. 이번 체온 추정은 넓은 기후 범위에서 활동하는 데 필요한 생리적 능력을 논의할 자료가 될 수 있지만, 분포 범위 자체는 화석 기록으로 검증해야 합니다.

티라노사우루스의 조상 계통이 아시아에서 베링 육교를 거쳐 북미로 이동했다는 가설과 연결해서도 생각해볼 수 있습니다. 높은 체온을 유지하는 능력은 고위도 지역으로 분포를 확장하는 데 유리했을 가능성이 있습니다. 그러나 이주 경로와 시점, 조상 계통의 생리 상태는 별도의 자료가 필요한 문제입니다. 이번 결과만으로 아시아 기원이나 고위도 이주의 원인을 확정하기보다는, 그러한 가설의 생리적 가능성을 검토할 단서로 보는 것이 적절합니다.

후속 연구에서는 분석 대상을 티라노사우루스와 함께 살았던 다른 공룡들로 넓혀보면 좋겠습니다. 헬크리크층에서는 다양한 수각류뿐 아니라 에드몬토사우루스 같은 하드로사우루스류, 트리케라톱스 같은 각룡류, 파키케팔로사우루스 같은 후두류, 안킬로사우루스 같은 곡룡류가 발견됩니다. 이 가운데 치아가 있고 보존 상태가 적합한 분류군을 비교한다면, 같은 환경에서 몸집과 먹이, 계통에 따라 체온 조절 방식이 어떻게 달랐는지 더 직접적으로 검토할 수 있을 것입니다. 반면 타조공룡류와 안주 같은 오비랍토르류는 이빨이 없으므로 다른 분석 재료를 찾아야 합니다.

물론 다양한 화석이 산출된다고 해서 모두 결합 동위원소 분석에 적합한 것은 아닙니다. 필요한 시료량, 법랑질의 두께, 보존 상태, 파괴 분석의 허용 여부 등을 함께 고려해야 합니다. 이러한 제약을 감안하더라도 여러 분류군을 같은 조건에서 비교하는 연구는 공룡 체온생리학의 다양성을 이해하는 데 중요한 다음 단계가 될 것입니다.

우리나라에서도 지화학 분야의 연구 역량을 화석 연구와 더욱 적극적으로 연결할 수 있기를 기대합니다. 동위원소와 미량원소 분석은 멸종 동물의 체온뿐 아니라 먹이, 수분 이용, 이동과 서식 환경을 밝히는 데에도 기여할 수 있습니다. 지화학과 고생물학 연구자들의 협력이 확대되어, 화석에 남은 생물학적 정보를 새롭게 읽어내는 연구가 활발해지기를 바랍니다.

참고 문헌

1. Amiot, R., Lécuyer, C., Buffetaut, E., Escarguel, G., Fluteau, F., & Martineau, F. (2006). Oxygen isotopes from biogenic apatites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth and Planetary Science Letters, 246(1–2), 41–54. 
2. Barrick, R. E., & Showers, W. J. (1994). Thermophysiology of Tyrannosaurus rex: Evidence from oxygen isotopes. Science, 265(5169), 222–224. 
3. Eagle, R. A., et al. (2015). Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs. Nature Communications, 6, 8296. 
4. Eagle, R. A., Schauble, E. A., Tripati, A. K., Tütken, T., Hulbert, R. C., & Eiler, J. M. (2010). Body temperatures of modern and extinct vertebrates from ¹³C–¹⁸O bond abundances in bioapatite. Proceedings of the National Academy of Sciences, 107(23), 10377–10382. 
5. Eagle, R. A., Tütken, T., Martin, T. S., Tripati, A. K., Fricke, H. C., Connely, M., Cifelli, R. L., & Eiler, J. M. (2011). Dinosaur body temperatures determined from isotopic (¹³C–¹⁸O) ordering in fossil biominerals. Science, 333(6041), 443–445. 
6. Fricke, H. C., & Rogers, R. R. (2000). Multiple taxon–multiple locality approach to providing oxygen isotope evidence for warm-blooded theropod dinosaurs. Geology, 28(9), 799–802. 
7. Grady, J. M., Enquist, B. J., Dettweiler-Robinson, E., Wright, N. A., & Smith, F. A. (2014). Evidence for mesothermy in dinosaurs. Science, 344(6189), 1268–1272. 
8. Tagliavento, M., et al. (2023). Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod. Proceedings of the National Academy of Sciences, 120(15), e2213987120. 
9. Wiemann, J., Menéndez, I., Crawford, J. M., Fabbri, M., Gauthier, J. A., Hull, P. M., Norell, M. A., & Briggs, D. E. G. (2022). Fossil biomolecules reveal an avian metabolism in the ancestral dinosaur. Nature, 606, 522–526. 

공룡이 오늘날의 파충류처럼 외온성이었는지, 아니면 조류나 포유류처럼 내온성이었는지는 오랫동안 이어져 온 논쟁입니다. 과거에는 주로 뼈에 남아있는 성장선이나 혈관의 크기를 바탕으로 피의 순환 속도를 추정해 대사 특성을 파악하고자 했습니다. 최근에는 탄소와 산소의 안정 동위원소 결합 정도를 측정해 공룡의 실제 체온을 추정하는 연구 방법이 도입되었습니다. 기존 연구들이 주로 뼈 화석에 의존했던 것과 달리, 이번 연구는 화학적으로 매우 안정한 조직인 이빨의 법랑질을 활용했다는 점에서 주목할 만합니다. 법랑질은 미세 구조가 치밀해 외부 물질의 침투나 내부 성분의 유출이 적기 때문에, 화석화 과정에서 발생할 수 있는 교란 요인을 최소화하는 매우 뛰어난 접근법입니다.

물론 이번 연구에도 한계는 존재합니다. 분석된 표본 수가 단 3개에 불과하며, 그중 2개는 동일 개체의 것입니다. 또한 높게 측정된 체온이 진정한 의미의 내온성 결과인지, 아니면 거대한 덩치 덕분에 체온이 유지된 거대항온성(gigantothermy) 때문인지 구별하기 어렵습니다. 당시 지구가 지금보다 따뜻했던 환경적 요인 역시 고려해야 합니다. 그럼에도 불구하고 이번 연구 결과는 티라노사우루스가 높은 체온과 높은 대사율을 유지했음을 보여줍니다. 이는 티라노사우루스가 추운 밤이나 겨울철에도 왕성하게 활동했던 사냥꾼이었음을 뒷받침하는 강력한 증거입니다.

현재 국내에서도 이와 유사한 기법을 활용한 연구가 계획되고 있습니다. 티라노사우루스의 가까운 친척인 타르보사우루스의 이빨을 분석하는 프로젝트입니다. 두 공룡은 매우 가까운 친척이지만 서식 환경에는 차이가 있었습니다. 티라노사우루스가 주로 온대 기후의 저지대 하천 주변에 살았다면, 타르보사우루스는 건기와 우기가 뚜렷이 교차하는 내륙의 범람원 환경에 적응했습니다. 따라서 이번 비교 연구는 가까운 두 분류군 사이에서 환경에 따른 생리적 차이가 어떻게 나타났는지 밝혀낼 좋은 기회가 될 것으로 기대하고 있습니다. 앞으로 이러한 안정 동위원소 분석법이 소형 수각류를 비롯한 다양한 공룡 분류군으로 확대 적용된다면, 공룡의 외온성/내온성 논쟁과 중생대 생태계의 비밀을 풀어내는 데 더욱 결정적인 열쇠가 될 것으로 기대합니다.

• 한국과학기술미디어센터 초대 이사장에 노정혜 서울대 교수(조선일보)
• 한국과학기술미디어센터장에 이근영 사회평론아카데미 기획위원(연합뉴스)
• 언론-과학자 잇는 ‘가교’ 되겠다…한국과학기술미디어센터 개소(매일경제)
• 대형 산불 때 정치인 찾아가던 기자들이 달라졌다… 과학기술미디어센터, 과학 보도를 바꿔놓다(한국일보)

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